Godfrey Hardy (1877-1947), en engelsk matematiker, og Wilhelm Weinberg (1862-1937), en tysk læge, fandt begge en måde at forbinde genetisk sandsynlighed og udvikling i det tidlige 20. århundrede. Hardy og Weinberg arbejdede uafhængigt af at finde en matematisk ligning for at forklare forbindelsen mellem genetisk ligevægt og evolution i en artsbestand.
Faktisk var Weinberg den første af de to mænd, der udgav og forelæsede om sine ideer om genetisk ligevægt i 1908. Han præsenterede sine resultater for Society for the Natural History of Fatherland i Württemberg, Tyskland i januar samme år. Hardys arbejde blev først offentliggjort seks måneder efter, men han modtog al anerkendelsen, fordi han udgav på det engelske sprog, mens Weinbergs kun var tilgængelig på tysk. Det tog 35 år, før Weinbergs bidrag blev anerkendt. Selv i dag refererer nogle engelske tekster kun til ideen som "Hardys lov", hvorved Weinbergs værk fuldstændigt tilbagebetales.
Hardy og Weinberg og mikroevolution
Charles Darwins
Evolutionsteori berørte kort om gunstige karakteristika, der blev overført fra forældre til afkom, men den faktiske mekanisme for dette var mangelfuld. Gregor Mendel offentliggjorde ikke sit arbejde før efter Darwins død. Både Hardy og Weinberg forstod, at naturlig selektion forekom på grund af små ændringer i arten af arten.Fokus for Hardys og Weinbergs værker var på meget små ændringer på et genniveau enten på grund af tilfældigheder eller andre omstændigheder, der ændrede genpulje af befolkningen. Hyppigheden af, hvornår visse alleler optrådte, ændrede sig gennem generationer. Denne ændring i frekvensen af allelerne var drivkraften bag evolution på molekylært niveau eller mikroudvikling.
Da Hardy var en meget begavet matematiker, ville han finde en ligning, der ville forudsige allel hyppighed i populationer, så han kunne finde sandsynligheden for, at evolution finder sted over et antal generationer. Weinberg arbejdede også uafhængigt mod den samme løsning. Hardy-Weinberg Equilibrium Equation anvendte hyppigheden af alleler at forudsige genotyper og spore dem gennem generationer.
Hardy Weinberg Equilibrium Equation
p2 + 2pq + q2 = 1
(p = hyppigheden eller procentdelen af den dominerende allel i decimalformat, q = hyppigheden eller procentdelen af det recessive allel i decimalformat)
Da p er hyppigheden af alle dominerende alleler (EN), tæller det hele homozygot dominerende individer (AA) og halvdelen af heterozygot enkeltpersoner (ENen). På samme måde, da q er hyppigheden af alle recessive alleler (-en), det tæller alle de homozygote recessive individer (aa) og halvdelen af de heterozygote individer (A-en). Derfor p2 står for alle homozygote dominerende individer, q2 står for alle homozygote recessive individer, og 2pq er alle heterozygote individer i en befolkning. Alt er sat til 1, fordi alle enkeltpersoner i en befolkning er lig med 100 procent. Denne ligning kan nøjagtigt bestemme, om der er sket udvikling mellem generationer og i hvilken retning befolkningen er på vej hen.
For at denne ligning kan fungere, antages det, at alle følgende betingelser ikke er opfyldt på samme tid:
- Mutation på et DNA-niveau forekommer ikke.
- Naturlig selektion forekommer ikke.
- Befolkningen er uendeligt stor.
- Alle medlemmer af befolkningen er i stand til at avle og opdrætte.
- Al parring er helt tilfældig.
- Alle individer producerer det samme antal afkom.
- Der forekommer ingen udvandring eller indvandring.
Listen ovenfor beskriver årsager til evolution. Hvis alle disse betingelser er opfyldt på samme tid, sker der ingen udvikling i en befolkning. Da Hardy-Weinberg Equilibrium Equation bruges til at forudsige evolution, skal der ske en mekanisme for evolution.