Nogen tid i den sene kulstofperiode, for omkring 300 millioner år siden, udviklede de mest avancerede amfibier på jorden sig til første ægte krybdyr. På de følgende lysbilleder finder du billeder og detaljerede profiler af over 30 forfædre krybdyr fra Paleozoic og Mesozoic Eras, lige fra Araeoscelis til Tseajara.
I det væsentlige så den skitterende, insektspisende Araeoscelis ud som enhver anden lille, firbenlignende proto-krybdyr af det tidlige Perm periode. Det, der gør dette ellers uklare kriterium vigtigt, er, at det var en af de første diapsider - dvs. krybdyr med to karakteristiske åbninger i deres kranier. Som sådan optager Araeoscelis og andre tidlige diapsider roden af et enormt evolutionært træ, der inkluderer dinosaurier, krokodiller, og endda (hvis du ønsker at blive tekniske om det) fugle. Til sammenligning er de fleste små, firben-lignende anapsid-krybdyr (dem, der mangler nogen fortællende kraniumhuller), såsom Milleretta og Captorhinus, blev uddød ved slutningen af den permiske periode og er i dag kun repræsenteret af skildpadder og skildpadder.
For det moderne øje ligner Archaeothyris stort set enhver anden lille, skurrende firben i den før-mesozoiske æra, men dette forfædres krybdyr har et vigtigt sted i det evolutionære slægtstræ: det er det første kendte pattedyrlignende krybdyr, en familie med krybdyr, der er kendetegnet ved det unikke antal åbninger i deres kranier. Som sådan, dette sent Karbon skabningen menes at have været forfædre til alle efterfølgende pelycosaurer og therapsider, for ikke at nævne tidlige pattedyr der udviklede sig fra therapsids i løbet af Trias periode (og fortsatte med at gyde moderne mennesker).
Hvis du er en paleontolog, der ønsker at generere overskrifter, hjælper det med at kaste en popkulturhenvisning: hvem kan modstå en forhistorisk firben ved navn Barbaturex morrisoni, efter Lizard King selv, den længe-afdøde Doors frontmand Jim Morrison? Barbaturex var en fjern forfader til moderne leguaner og var en af de største firben Eocene epoke, vejer omtrent lige så meget som en mellemstor hund. (Forhistoriske firben nåede aldrig helt de enorme dimensioner af deres krybdyr kusiner; sammenlignet med eocene slanger og krokodiller var Barbaturex en ubetydelig løber.) Denne "skæggede konge" konkurrerede betydningsfuldt direkte med sammenlignelige størrelse pattedyr til vegetation, en anden indikation af, at eocene økosystemer var mere komplicerede end en gang troede.
Det Tuatara af New Zealand beskrives ofte som en "levende fossil", og du kan se hvorfor ved at se på det sene Trias Tuatara-stamfar Brachyrhinodon, der levede for over 200 millioner år siden. Grundlæggende så Brachyrhinodon næsten identisk med sin moderne pårørende bortset fra dens mindre størrelse og blunter snute, som formodentlig var en tilpasning til den type mad, der var tilgængelig i dens økosystem. Denne seks tommer lang forfædres krybdyr ser ud til at være specialiseret i hårskaldte insekter og hvirvelløse dyr, som det knuste mellem dets mange små tænder.
Cirka seks meter lang og 1.000-2.000 pund
Første ting først: mens det er morsomt at forestille sig andet, har Bradysaurus intet at gøre med den klassiske tv-serie Brady Bunch (eller de to efterfølgende film), men blev simpelthen opkaldt efter den mand, der opdagede det. I det væsentlige var dette en klassisk pareiasaur, en tyk, squat, lille-hjerne krybdyr af Perm periode, der vejer så meget som en lille bil og formodentlig var meget langsommere. Det, der gør Bradysaurus vigtig, er, at det er den mest basale pareiasaur, der endnu er opdaget, en slags skabelon til de næste par millioner år med pareiasaur-udvikling (og i betragtning af hvor lidt disse krybdyr formåede at udvikle sig, før de blev udryddet, siger det ikke meget!)
Bunostegos var den sene permiske ækvivalent med en ko, hvor forskellen var, at denne væsen ikke var et pattedyr (a familie, der ikke udviklede sig i yderligere 50 millioner millioner år), men en type forhistorisk krybdyr kaldet a pareiasaur. Se en dybdegående profil af Bunostegos
Hvor primitiv eller "basal" var den 300 millioner år gamle Captorhinus? Som den berømte paleontolog Robert Bakker engang formuleret det, "Hvis du startede som en Captorhinus, kunne du ende med at udvikle sig til næsten hvad som helst." Nogle kvalifikationer gælder dog: denne halvfodslange kriter var teknisk set en anapsid, en uklar familie af forfædres krybdyr kendetegnet ved manglen på åbninger i deres kranier (og kun repræsenteret i dag af skildpadder og skildpadder). Som sådan udviklede denne kvikke insekt Æder sig ikke rigtigt til noget, men blev udryddet sammen med de fleste af sine anapside slægtninge (såsom Milleretta) ved udgangen af Perm periode.
Coelurosauravus er en af dem forhistoriske krybdyr (synes godt om Micropachycephalosaurus) hvis navn er uforholdsmæssigt større end dens faktiske størrelse. Denne underlige, lille væsen repræsenterede en streng af evolution, der døde ud ved udgangen af Trias periode: glidende krybdyr, der kun fjernt var relateret til pterosaurs fra den mesozoiske æra. Som en flyvende egern gled den lille Coelurosauravus fra træ til træ på dens stramme, hudlignende vinger (som lignede ubemærket som vingerne i en stor møl), og den havde også skarpe kløer at gribe sikkert på bark. Resterne af to forskellige arter af Coelurosauravus er fundet på to vidt adskilte steder, Vesteuropa og øen Madagaskar.
Nogle af de mest forvirrende krybdyr, der lever i dag, er amfisbaenerne eller "ormefisler" - små, benløse, regnorms øgler, der ligner en uhyggelig lighed med blinde, huleboliger. Indtil for nylig var paleontologer usikre på, hvor de skulle passe amfisbaenere på krybdyrets slægtstræ; det har alle ændret sig med opdagelsen af Cryptolacerta, en 47 millioner år gammel amfisbaen, der har små, næsten vestigiale ben. Cryptolacerta udviklede sig klart fra en familie med krybdyr, kendt som lacertider, hvilket bevisede, at amfisbaenere og forhistoriske slanger ankom til deres benløse anatomier via en proces med konvergent evolution og er faktisk ikke tæt forbundet.
Trias-krybdyret Drepanosaurus havde enkelte, store kløer på sine forhænder samt en lang, abelignende, præhensil hale med en "krog" i enden, som klart var beregnet til at forankre den til de høje grene af træer. Se en dybdegående profil af Drepanosaurus
I løbet af det sene Perm periode, nogle af de største væsner på jorden var pareiasaurerne, en plus-sized race af anapsid reptiler (dvs. de, der mangler kendetegnshuller i deres kranier), der bedst kan udskrives af Scutosaurus og Eunotosaurus. Mens de fleste pareiasaurer målte sig 8 til 10 fod lange, var Elginia et "dværg" medlem af racen, kun ca. to meter fra hoved til hale (i det mindste at bedømme dette krybdyrs begrænsede fossile rester). Det er muligt, at Elginias mindskende størrelse var et svar på de fjendtlige forhold mod slutningen af Perm-perioden (da de fleste anapsid-krybdyr blev udryddet); det ankylosaur-lignende rustning på hovedet ville også have beskyttet den mod sultne therapsider og arkosaurer.
New Zealands tuatara omtales ofte som en "levende fossil", der er så forskellig fra andre terrestriske krybdyr, at den repræsenterer et tilbageslag til forhistorisk tid. Så vidt paleontologer kan fortælle, hørte Homeosaurus og en håndfuld endnu mere uklare slægter til den samme familie af diapsid krybdyr (sphenodonterne) som tuatara. Det fantastiske ved denne lille insektspisende firben er, at den levede sammen med - og var en bid-størrelse snack til - de sene enorme dinosaurier Jurassic periode, 150 millioner år siden.
Det er altid muligt, at en mere gammel kandidat vil blive opdaget, men lige nu er Hylonomus det tidligste ægte krybdyr kendt af paleontologer: denne bittesmå kritter skoddede rundt om skovene i kulstofperioden over 300 millioner år siden. Baseret på rekonstruktioner så Hylonomus helt sikkert tydeligt reptilian ud med sin firedoblede, dyseholdige kropsholdning, lange hale og skarpe tænder.
Hylonomus er også en god objekt lektion i, hvordan evolution fungerer. Du kan blive overrasket over at høre, at den ældste stamfar til de mægtige dinosaurier (for ikke at nævne moderne krokodiller og fugle) var på størrelse med en lille gekko, men nye livsformer har en måde at "udstråle" fra meget små, enkle progenitorer. For eksempel er alle pattedyr, der lever i dag - inklusive mennesker og sædhvaler - til sidst stammende fra en musestor forfader, der skurrede under fødderne af enorme dinosaurier mere end 200 millioner år siden.
De fleste af de små, firbenlignende anapsid reptiler- som var kendetegnet ved mangel på diagnostiske huller i deres kranier - blev uddød ved afslutningen af Perm periode, mens deres diapsid pårørende lykkedes. En vigtig undtagelse var det sene Trias Hypsognathus, som måske har overlevet takket være sin unikke evolutionære niche (i modsætning til de fleste anapsider, var det en planteetere) og de alarmerende udseende pigge på hovedet, som afskrækkede større rovdyr, muligvis inklusive først theropod dinosaurer. Vi kan takke Hypsognathus og dens kolleger i anapsid, som Procolophon, for skildpadder og skildpadder, som er de eneste moderne repræsentanter for denne gamle reptilfamilie.
Bare fordi a forhistorisk krybdyr er repræsenteret af snesevis af fossile prøver betyder ikke, at det ikke kan misforstås af paleontologer. I årtier antages den lille Hypuronector at være et marine krybdyr, da eksperter ikke kunne tænke på nogen anden funktion i længe, flad hale end fremdrivning under vandet (det gjorde ikke ondt, at alle disse Hypuronector-fossiler blev opdaget i en søbund i Nyt Jersey). Men nu er bevisets vægt, at den "dybthale svømmer" Hypuronector faktisk var et træbeboende krybdyr, tæt knyttet til Longisquama og Kuehneosaurus, der gled fra gren til gren på jagt efter insekter.
Opkaldt efter Icarus - figuren fra den græske myte, der fløj for tæt på solen på sine kunstige vinger - Icarosaurus var en kolibri-størrelse glidende krybdyr fra sent Trias Nordamerika, tæt forbundet med den moderne europæiske Kuehneosaurus og den tidligere Coelurosauravus. Desværre er den lille Icarosaurus (som kun fjernt var relateret til pterosaurs) var ude af mainstream af reptil evolution i den mesozoiske æra, og den og dens inoffensive følgesvender var alle udryddet ved starten af Jurassic periode.
Sammen med Icarosaurus og Coelurosauravus var Kuehneosaurus et glidende krybdyr fra det sene Trias periode, en lille, offensiv væsen, der flød fra træ til træ på dens sommerfugllignende vinger (stort set som et flyvende egern, bortset fra nogle vigtige detaljer). Kuehneosaurus og venner var stort set uden for hovedstrømmen af reptil evolution i den mesozoiske æra, som blev domineret af arkosaurer og therapsider og derefter dinosaurier; under alle omstændigheder disse glidende krybdyr (som kun fjernt var relateret til pterosaurs) blev udryddet ved starten af Jurassic periode for 200 millioner år siden.
En ellers unremarkable forfædres krybdyr af det tidlige Perm periode, den kattestore Labidosaurus er berømt for at forråde det tidligste kendte bevis for en forhistorisk tandpine. Et eksemplar af Labidosaurus beskrevet i 2011 viste tegn på osteomyelitis i kæbenet, det mest sandsynlige årsag til at være en ukontrolleret tandinfektion (rodkanaler var desværre ikke en mulighed 270 millioner år siden). Forværring af tingene var Labidosaurus tænder usædvanligt dybt bundet i sin kæbe, så denne person kan have lidt i en uhyggeligt lang tid, før den døde og tilfældigvis blev fossiliseret.
En af de underligste forfædres krybdyr af Trias periode var Langobardisaurus en lille, slank insekt Æter, hvis bagben var betydeligt længere end dens forreste ben - hvilket fører paleontologer til at udlede, at det var i stand til at løbe på to ben, i det mindste når det blev jaget af større rovdyr. Komisk, bedømt efter dens tæers struktur, ville denne "Lombardiske firben" ikke have løbet som en theropod-dinosaur (eller en moderne fugl), men med en overdrevet, loping, sadelrygget gang, der ikke ville have set sig ude af sted på en lørdag morgen børn tegneserie.
I det tidlige Perm periode, for omkring 300 millioner år siden, vrimlede Nordamerika med kolonier af "fostervand" eller krybdyrlignende padder- tilbageslag til deres forfædre fra titusinder af millioner år tidligere. Betydningen af Limnoscelis ligger i det faktum, at det var usædvanligt stort (ca. fire meter fra hoved til hale) og at det ser ud til at have forfulgt en kødædende diæt, hvilket gjorde den til forskel fra de fleste "diadectomorphs" (dvs. slægtninge til Diadectes) af sin tid. Imidlertid kunne Limnoscelis med sine korte, stubbe fødder ikke bevæge sig meget hurtigt, hvilket betyder, at det må have været målrettet mod meget langsomt rov.
Den lille glidende krybdyr, Longisquama, havde tynde, smalle huler, der sprøjter ud fra ryghvirvlerne, som måske eller måske ikke er blevet dækket med hud, og den nøjagtige orientering er en varig mysterium. Se en dybdegående profil af Longisquama
Endnu en forhistorisk krybdyr der ikke let passer ind i nogen bestemt kategori, Macrocnemus klassificeres som en "archosaurimorph" firben, hvilket betyder, at det vagt lignede arkosaurerne i den sene triasperiode (som til sidst udviklede sig til første dinosaurer) men var faktisk kun en fjern fætter. Denne lange, slanke, et pund-krybdyr ser ud til at have tjent sit liv ved at strejpe midt i lagunerne Trias Sydeuropa for insekter og andre hvirvelløse dyr; Ellers forbliver det lidt af et mysterium, som desværre vil forblive tilfældet i afventning af fremtidige fossile opdagelser.
Megalancosaurus, der blev kendt uformelt som en "abe-firben", var en lille forfædres krybdyr af Trias periode, der ser ud til at have tilbragt hele sit liv højt oppe i træer, og således udviklet nogle træk, der minder om både fugle og arboreale aber. F.eks. Var mændene i denne slægt udstyret med modsatrettede cifre på bagbenene, hvilket formodentlig gjorde det muligt for dem at hæng fast i løbet af parringen, og Megalancosaurus havde også en fuglelignende kranium og et par tydeligt fugl forben. Så vidt vi kan vide, havde Megalancosaurus imidlertid ikke fjer, og på trods af spekulationerne fra nogle paleontologer var det næsten bestemt ikke forfader til moderne fugle.
På trods af navnet - "Miller's little" efter paleontologen, der opdagede det, var den to meter lange Milleretta en relativt stor forhistorisk krybdyr for sin tid og sted, sent Perm Sydafrika. Selvom det så ud som en moderne firben, besatte Milleretta en uklar sidegren af udviklingen af krybdyr, anapsiderne (opkaldt efter manglen på karakteristiske huller i deres kranier), hvis eneste levende efterkommere er skildpadder og skildpadder. At dømme efter sine relativt lange ben og slanke konstruktion var Milleretta i stand til at skitter med høje hastigheder i jagt efter sit insektbytte.
Det eneste forhistoriske krybdyr, der nogensinde blev navngivet efter en siddende præsident, Obamadon var et temmelig uberegneligt dyr: en fodlang, insektspisende firben, der forsvandt i slutningen af kridttiden sammen med sin dinosaur fætre. Se en dybdegående profil af Obamadon
Der var ikke en eneste "aha!" øjeblik, hvor de mest avancerede forhistoriske amfibier udviklede sig til første ægte krybdyr. Derfor er det så svært at beskrive Orobates; dette sent Perm væsen var teknisk set en "diadectid", en linje med reptillignende tetrapods, der var karakteriseret ved de meget bedre kendte Diadectes. Betydningen af de små, slanke, stubbybenede Orobates er, at det er en af de mest primitive diadektider, der endnu er identificeret, for hvorimod Diadectes var i stand til at fodre langt inde i landet for mad, synes Orobates at være begrænset til en marin levestue. Yderligere komplicerede spørgsmål levede Orobates hele 40 millioner år efter Diadectes, en lektion i, hvordan evolution ikke altid tager en lige vej!
Paleontologikropperne bliver tæt sammenfiltrede, når eksperter beskæftiger sig med uklarhed forhistoriske krybdyr der aldrig kom det ud af Perm periode, og efterlod ingen større levende efterkommere. Et eksempel herpå er Owenetta, der (efter årtier med uenighed) foreløbigt er blevet klassificeret som et "procolophonian parareptil", en sætning, der kræver en vis udpakning. Procolophonians (inklusive den benævnt slægt Procolophon) menes at have været fjernt forfader til moderne skildpadder og skildpadder, mens ordet "parareptil" gælder for forskellige grene af anapsid reptiler, der uddød hundreder af millioner af år siden. Problemet er stadig ikke afgjort; Owenettas nøjagtige taksonomiske stilling i krybdyrets slægtstræ revurderes konstant.
Cirka otte meter lang og 1.000-2.000 pund
Under Perm periode, pelycosaurer og therapsids besatte hovedstrømmen af reptiludvikling - men der var også masser af bizarre "engangsforbindelser", og blandt dem var de væsner kendt som pareiasaurer. Det eponymous medlem af denne gruppe, Pareiasaurus, var en anapsid krybdyr, der lignede en grå, hudløs bøffel på steroider, plettet med forskellige vorter og ulige fremspring, der sandsynligvis tjente en vis rustningsfunktion. Som det ofte er tilfældet med dyr, der giver deres navn til bredere familier, er der mindre kendt om Pareiasurus end om en bedre kendt pareiasaur i det permiske sydlige Afrika, Scutosaurus. (Nogle paleontologer spekulerer i det pareiasaurs kan have ligget ved roden til skildpaddeudvikling, men ikke alle er overbeviste!)
Sandsynligvis den mest ulige væsen, der nogensinde er portrætteret på den populære BBC-serie Walking with Beasts, Petrolacosaurus var en lille, firben-lignende krybdyr af Karbon periode, der er berømt for at være den tidligste kendte diapsid (en familie af krybdyr, der omfatter archosaurs, dinosaurier og krokodiller, der havde to karakteristiske huller i deres kranier). BBC begik imidlertid en boo-boo, da den fremstilte Petrolacosaurus som en almindelig-vanilje-reptil forfader til både synapsider (som omfatter therapsider, de "pattedyrlignende krybdyr" såvel som ægte pattedyr) og diapsider; da det allerede var en diapsid, kunne Petrolacosaurus ikke have været direkte forfader til synapsider!
Normalt ville en væsen som Philydrosauras blive henvist til paleontologiens frynser: den var lille og inoffensiv og besatte en uklar gren af reptil evolutionært træ ("choristoderanerne", en familie af semi-akvatiske diapsidiske firben). Men hvad der gør denne særlige choristoderan skiller sig ud er end et voksent eksemplar blev fossiliseret i selskab med dets seks afkom - den eneste rimelige forklaring er, at Philydrosauras plejede dets unge (i det mindste kort) efter at de var Født. Selvom det er sandsynligt, at i det mindste nogle reptiler fra den tidligere mesozoiske æra også passede deres unge, giver opdagelsen af Philydrosaurus os et endeligt, fossiliseret bevis på denne opførsel!
Som sin kollega-vegetar, Hypsognathus, var Procolophon en af de få anapsid reptiler at overleve ud over Permian-Triassic grænse For 250 millioner år siden (anapsid-krybdyr er kendetegnet ved den karakteristiske mangel på huller i deres kranier og er i dag kun repræsenteret af moderne skildpadder og skildpadder). For at dømme ud fra dets skarpe næb, underligt formede tænder og relativt stærke forben, undgik Procolophon både rovdyr og dagtidsvarmen ved at grave ned under jorden og kan have eksisteret på rødder og knolde snarere end over jorden vegetation.
Af og til kaster fossiliseringens svagheder en knoglenøgle ind i paleontologernes omhyggeligt lagde planer. Et godt eksempel er den lille Scleromochlus, en skitterende, langbenet, sent Trias krybdyr, der (så vidt eksperter kan fortælle) enten var forfædre til den første pterosaurs eller besatte en dårligt forstået "blindgyde" i reptiliansk evolution. Nogle paleontologer tildeler Scleromochlus til den kontroversielle familie af archosaurs kendt som "ornithodirans", en gruppe, der måske ikke engang viser sig at være fornuftig fra et taksonomisk synspunkt. Forvirret endnu?
Scutosaurus ser ud til at have været en relativt udviklet anapsid krybdyr, som imidlertid var langt væk fra mainstream af reptil evolution (anapsiderne var ikke næsten lige så vigtige, historisk set) som moderne therapsids, archosaurs og pelycosaurs). Denne herbivore i buffelstørrelse havde rudimentær rustning, der dækkede dets tykke skelet og godt muskuløse overkropp; det havde helt klart brug for en form for forsvar, da det må have været en usædvanlig langsom og klodset væsen. Nogle paleontologer spekulerer i, at Scutosaurus kan have strejlet om sidstens oversvømmelsesflader Perm periode i store besætninger, der signaliserer til hinanden med høje bælge - en antagelse understøttet af en analyse af denne forhistoriske krybdyrs usædvanligt store kinder.
Spinoaequalis er en vigtig evolutionær "første" på to forskellige måder: 1) det var en af første ægte krybdyr at "de-evolve" til en semi-akvatisk livsstil, ikke længe efter forfædre krybdyr som Hylonomus selv havde udviklet sig fra amfibiske forfædre, og 2) det var en af de første diapsid-krybdyr, hvilket betyder, at den havde to karakteristiske huller på siderne af dens kranium (en egenskab, Spinoaequalis delte med sin ru nutid, Petrolacosaurus). Dette "sent fossil" Karbon krybdyr blev opdaget i Kansas, og dens nærhed til resterne af saltvandsfisk er et antydning om, at det kan lejlighedsvis have migreret fra sit ferskvandshabitat i havet, muligvis til parring formål.
Over 300 millioner år siden i løbet af Karbon periode begyndte de mest avancerede amfibier at udvikle sig til første ægte krybdyr- men det første stop var forekomsten af "fostervand", krybdyrlignende amfibier, der lagde deres æg på tørt land. Efterhånden som fostervandet var Tseajaia relativt udifferentieret (læst "plaid vanilla") men også ekstremt afledt, da det faktisk stammer fra begyndelsen af Perm periode, titusinder af millioner år efter, at de første sande krybdyr dukkede op. Det er blevet klassificeret som tilhørende en "søstergruppe" af diadektiderne (typificeret af Diadectes), og var tæt knyttet til Tetraceratops.